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Anatomie

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Darm

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Kieferöffnung

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Plakoidschuppen

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Plakoidschuppe

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Reproduktion

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Schädel

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Seitenlinie

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Wirbel

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Kiemenvergleich

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Haizahnfossil

 

alle darstellungen aus westheide rieger, 2003

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allgemeine info

Allgemeines über Haie

ausgearbeitet von Dr. Robert Hofrichter

In diesem Augenblick größter Gefahr ist mir im Bruchteil einer Sekunde klar geworden, wie sinnlos es ist, ein Messer als Waffe gegen den Hai bei sich zu tragen. Selbst wenn es möglich gewesen wäre, das Messer rechtzeitig anzuwenden: was sollte man schon mit dieser lächerlichen Waffe gegen eine so gewaltige ,,Bestie" ausrichten können? Nein, ein Messer ist vollkommen zwecklos, und wir haben es auch in der Folgezeit meist zuhause gelassen. Wenn der Hai attackiert, kommt er wie ein Blitz.
Hans Hass: In unberührte Tiefen – die Bezwingung der tropischen Meere

Viele Menschen fürchten sich vor Haien. Selbst der Altmeister des Tauchens und der Meeresforschung, Hans Hass, nahm Haie nicht immer so gelassen als harmlose Kuscheltiere hin, wie er es später immer wieder dargestellt hat.
Die Angst vor dem Hai ist im wesentlichen verständlich, da sie scharfe Zähne haben und niemand will lebendig verschlungen oder gefressen werden. Andererseits zeigen Studien und Statistiken ziemlich deutlich, dass Haie keinesfalls speziell Jagd auf Menschen machen und dass es nur äußerst selten, einige Male im Jahr, tödliche Zwischenfälle mit Haien gibt. Manche behaupten, Haie seien völlig harmlos, was bei manchen Haiarten wohl einer gewissen Untertreibung gleichkommt, andere dramatisieren die Gefahr und machen Haie zu blutgierigen Monstern, zu reinen Fressmaschinen. Für den nichttauchenden „Durchschnittsbürger“ ist es nicht leicht sich im Spannungsfeld dieser beiden Extreme zu orientieren.
Die meisten Menschen kennen Haie ausschließlich aus Dokumentarfilmen, die immer häufiger und in immer besserer Qualität über unsere Bildschirme flattern. Wir bekommen in der warmen Stube unseres Heims die Chance Zeugen von sensationellen und einmaligen Szenen aus dem Meer zu werden.
Im schlimmeren Fall kennen wir Haie aus Horrorfilmen wie der „Weiße Hai“, der zumindest filmisch – wenn schon nicht inhaltlich – äußerst gut gemacht war (ein frühes Werk des Film-Großmeisters Steven Spielberg). Im schlimmsten Fall kennen die Menschen Haie aus zweit-, dritt- und noch höherklassigen (eigentlich niedrigerklassigen) Billigproduktionen, die vom Erfolg des ersten Haifilms Kapital schlagen wollten. Die letzte Ausgeburt dieser Art, diesmal nicht einmal aus Hollywood, sondern aus Deutschland stammend, lief vor kurzem unter dem Titel „Haialarm auf Mallorca“ im deutschsprachigen TV.

Für die breite Öffentlichkeit ist es unter diesen Bedingungen schwer, sich ein realitätsnahes Bild von Haien, ihrer ökologischen Bedeutung im Ökosystem Meer und dem Ausmaß ihrer Bedrohung zu machen.

Haie sind die wichtigsten Top-Prädatoren des Ökosystems Meer, des größten zusammenhängenden Lebensraumes der Erde. Es ist keine artenschützerische Übertreibung, wenn man sagt: Wenn die Haie sterben, stirbt mit ihnen das Meer.
Haie sind uralte, aber keinesfalls „primitive“ Wirbeltiere. Die großen Formen ähneln in ihrer Biologie den Delfinen und Walen mehr als den meisten (Knochen)Fischen. Sie haben etwa im Gegensatz zu den meisten Knochenfischen innere Befruchtung, die sicher kein „Primitivmerkmal“ ist. Haie sind wortwörtlich seit Urzeiten, seit vielleicht 400 Mio. Jahren, substanzieller Teil des Ökosystems Meer.
Viele der etwa 1.000 Knorpelfischarten sind stark bedroht. Am dramatischsten trifft die Zerstörungswut der Menschen die größeren Haiarten. Doch auch viele kleinere Haiarten sind extrem bedroht (Dornhai, „Schillerlocke“). Mit Ihren Flossen, zum Teil auch anderen Produkten (Kiefer und Zähne lassen sich recht gut vermarkten), lassen sich sehr lukrative Geschäfte machen. Es ist keine Übertreibung, dass viele große Haiarten heute akut vom Aussterben bedroht oder vielleicht bereits biologisch ausgestorben sind. Das heißt, dass ihre Bestände im Weltmeer unter eine kritische Marke abgesunken sind, die für die Erhaltung der Art nicht mehr ausreicht.


Wirbeltiere? Schädeltiere? Ein wenig moderne Zoologie
(die meisten Infos stammen aus einem der neuesten Lehrbücher der Speziellen Zoologie von Westheide & Rieger, Hrsg., 2003)

Die meisten Menschen meinen den Begriff „Wirbeltier“ relativ leicht definieren zu können. Soviel hat man sich vom Biologieunterricht gemerkt: diese Tiere besitzen eine Wirbelsäule und heißen daher zu recht Wirbeltiere. Doch die Biologie entwickelt sich und ob man es glaubt oder nicht, der gute alte Ausdruck „Wirbeltier“ gehört nach Ansicht vieler modernener Biologen zum alten Eisen. Die korrekte Bezeichnung für die entsprechende Verwandtschaftsgruppe (= Taxon) ist Craniota oder Schädeltiere. Der Nachfolgende Absatz skizziert die Gründe für diese These – die auch die Haie betrifft, sind sie doch klar als Wirbeltiere erkennbare Organismen. Was sind überhaupt Haie? Die klare Definition: „Haie sind primär aquatische (wasserlebende), kiemenatmende Wirbeltiere mit ... usw.“ muss offenbar modifiziert werden: „Haie sind primär aquatische (wasserlebende), kiemenatmende Schädeltiere ...“

Die evolutiv fortschrittlichste (um nicht das unpassende Wort „höchste“) Verwandtschaftsgruppe (Stamm) des Tierreichs sind die Chordaten oder Chordatiere, zu denen auch die Säugetiere, die Primaten und der Mensch zählt. Sie zeichnen sich – zumindest im Embryonalstadium – durch eine Chorda dorsalis, einen biegsamen, elastischen Rücken- bzw. Achsenstab aus. Diese Chorda dorsalis hat den Chordaten den Namen verliehen. Sie ist noch keine Wirbelsäule, denn sie besteht nicht aus einzelnen Wirbeln, aber sie ist ein gemeinsames Merkmal (= Apomorphie) einer ganzen Verwandtschaftsgruppe. Zumindest über diesen Punkt gibt es unter den Biologen keinen Disput: Die Chorda dorsalis ist das charakteristischste Grundmuster-Merkmal der Chordaten, auch wenn sie bei vielen Gruppen bei adulten Tieren nur noch in Resten (so auch bei den Knorpelfischen und bei diversen basalen Gruppen der „Fische“) oder gar nicht mehr (Tunicata, Manteltiere) vorhanden ist.
Basale Vertreter der Chordaten leben im Meer, es sind die Tunicaten (Manteltiere), zu denen die Tauchern gut bekannte, zum Teil prächtig gefärbte Seescheiden gehören. Ebenso zählen die Acrania, die fischähnlichen Schädellosen dazu (Branchiostoma = Amphioxus, deutsch: Lanzettfischchen), kleine Tierchen aus dem groben Sand seichter Meeresbereiche.
Alle anderen Chordaten mit Ausnahme der vorhin genannten Tunicaten und Acraniern zählen zu den (ehemaligen) Wirbeltieren (Vertebrata), die nun Schädeltiere (Craniota) heißen. Eine Verwandtschaftsgruppe (= Taxon) kann in der modernen Systematik (phylogenetische, Henningsche Systematik) nur dann gültig sein, wenn diese Gruppe monophyletisch ist. Eine monophyletische Gruppe ist ein geschlossener, nahe stehender Verwandtschaftskreis, der sämtliche von einer Stammart abstammende Formen einschließt.
  Zu merken 1: Das Schlüsselereignis in der Evolution der „Wirbeltiere“ ist wahrscheinlich die Bildung des Kopfes am Vorderende des Körpers und des dazugehörigen Schädels (= Cranium) bei der gemeinsamen Stammart. Ein solches gemeinsames abgeleitetes Merkmal bezeichnet die morderne (phylogenetische) Systematik Apomorphie (Autapomorphie bei der Stammart, Synapomorphie bei den Tochterformen). Darum ist Craniota der passende Name – er bezieht sich auf ein solches Schlüsselmerkmal, das bereits sehr wahrscheinlich bei der Stammart aller „Wirbeltiere“ aufgetreten ist.
  Zu merken 2: Wirbel bzw. Wirbelkörper und damit auch eine segmentierte Wirbelsäule sind nicht das Schlüsselmerkmal der Stammart aller „Wirbeltiere“, denn sie waren bei der Stammart dieser großen Verwandtschaftsgruppe – und damit bei unserer eigenen Stammart – gar nicht vorhanden. Das ursprüngliche Achsenskelett der „Wirbeltiere“ bestand nicht aus einzelnen Wirbeln. So fehlen die Wirbel den im Meer lebenden Myxinoida, den Schleimaalen oder Ingern (und das wahrscheinlich primär, d. h. sie haben in der Erdgeschichte nie welche besessen), obwohl diese von den meisten Menschen praktisch automatisch als „Fische“ und damit als Wirbeltiere eingestuft werden. Bei den Petromyzontida (Neunaugen), die es sowohl im Meer als auch im Süßwasser gibt, treten in der Chorda zwar stabförmige Elemente auf, die aber noch keine Wirbel darstellen. Selbst bei den Knorpelfischen (Chondrichthyes), zu denen Haie und Rochen zählen, sind nicht bei allen Gruppen Wirbeklörper ausgebildet, sie fehlen etwa bei den Chimären (Holocephali). Der Name „Wirbeltiere“ suggeriert also etwas, was gar nicht wirklich zutrifft, ein gemeinsames abgeleitetes Merkmal (eine Synapomorphie), das bei der Verwandtschaftsgruppe der „Wirbeltiere“ in Wirklichkeit nicht vorhanden ist. Viele Wissenschaftler halten es daher für richtig den Namen „Wirbeltiere“ aus unserem biologischen Wortschatz zu streichen.
Die Schädeltiere bzw. Craniota (= Wirbeltiere) umfassen etwa 50.000 rezente (noch lebende) Arten.
Diese Zahl von 50.000 Arten macht nach realistischen Schätzungen nur 1 % der Schädeltierarten aus, die jemals auf der Erde gelebt hatten. Das bedeutet, dass es bisher etwa 5 Millionen Arten von „Wirbeltieren“ gegeben hat, oder anders ausgedrückt, dass 99 von 100 der jemals existierenden Arten bereits ausgestorben sind. Das sind allerdings Schätzungen, den von diesen 5 Millionen hypothetischen Arten sind nur einige Zehntausend tatsächlich durch Fossilien wissenschaftlich beschrieben.
Die ältesten Craniota haben ein Alter von etwa 460 Millionen Jahre (Ordovizium). Sie sind somit wesentlich älter, als gemeinhin die meisten Menschen annehmen. Die Grundbaupläne des Organismenreichs – einschließlich der „Wirbeltiere“ – sind durchwegs schon in den frühen Erdperioden aufgetreten. Diese einmal vorhandenen Grundbaupläne wurden dann in den verschiedenen Variationen durch die Evolution abgeändert.
Fossil erhalten sind vor allem, meist nur, die mineralisierten Hartteile wie Zähne, Knochen, Teile des Schädels etc. Wesentlich seltener sind fossile Abdrücke von Weichteilen. In extremen Fällen sind sogar zelluläre Strukturen (etwa Zellkerne und andere Zellorganellen) erhalten.
Mit den fossilen, also ausgestorbenen Formen beschäftigt sich die Paläontologie bzw. die Paläobiologie. Mit modernen Methoden lassen sich viele Erkenntnisse gewinnen, obwohl die Arten längst ausgestorben sind.
Bemerkenswert ist die Körpergröße der Craniota: Sie sind die größten Vielzeller (Metazoa). Während die so genannten Wirbellosen mit nur wenigen Ausnahmen (Kalmare mit bis zu 20 Meter, manche parasitische Würmer wie Bandwürmer, die mehrere Meter lang sind) recht klein sind und sich im Millimeter- und Zentimeterbereich bewegen, werden Wirbeltiere sehr groß. Im Laufe der Evolution ist eine Zunahme der Körpergröße zu beobachten (Cope-Dépérédsche Regel). Es gibt zahlreiche (nachvollziehbare) Überlegungen, warum die zunehmende Körpergröße vorteilhaft ist (siehe Westheide & Rieger, Band II, Seite 3, 4)
Kleinstes „Wirbeltier“: sind kleine Knochenfische aus der Familie der Grundeln (Gobiidae) mit ca. 1 cm. Kleinstes Säugetier: Etruskische Spitzmaus (Suncus etruscus) mit 2 cm Rumpflänge und 1 g Gewicht. Nur unwesentlich schwerer ist die Hummelfledermaus,
Größtes bekanntes Wirbeltier aller Zeiten – es lebt noch heute – ist der Blauwal (Balaenoptera musculus) mit 30 m Länge und über 150 Tonnen Gewicht. Ein Tier dieser Größe und mit diesem Gewicht kann nur im Wasser leben. Die größten Landwirbeltiere waren Sauropoden („Dinosaurier“ wie Brachiosauridae) mit 60 Tonnen Gewicht. Das größte rezente Landwirbeltier ist der Afrikanische Elefant mit bis zu 7 Tonnen Gewicht.
Grundgliederung der Schädeltiere (= Wirbeltiere): Kopf, Rumpf und Schwanz. Sie sind nicht scharf gegeneinander abgesetzt. Im Übergangsbereich zwischen Kopf und Rumpf liegt die Kiemenregion. Die Rumpfwand schließt immer eine sekundäre Leibeshöhle (Coelom) ein. Der Kopf am exponierten Vorderende des Körpers mit seinen paarigen Fernsinnesorganen Nase (Riechorgan, olfaktorisches Organ) und Augen – damit ist es der Orientierungspol des Körpers – und dem dazugehörigen hoch entwickelten zentralen Nervensystem (Gehirn, gut geschützt durch einen knöcherne oder knorpelige Schädelkapsel) ist wohl die größte Innovation der Schädeltiere. Ein solcher Kopf war wahrscheinlich eine evolutive Neubildung, die nur bei den Schädeltieren auftritt (fehlt etwa bei den basalen Chordatieren, bei den Tunicaten und den Acrania (Schädellose, Lanzettfischchen). Über den Ursprung des Kopfes – so trivial es auch klingt – haben Evolutionsbiologen lange Zeit intensiv nachgedacht. Eine definitive Klarheit gibt es noch nicht.
Die Bewegung oder Lokomotion wird durch Differenzierungen der Rumpfwand und des Schwanzes sichergestellt. Zuerst ist nur die biegeelastische Chorda als Gegenspieler einer segmentierten Muskulatur für die Fortbewegung verantwortlich, begleitet von einfachen Flossensäumen am Körper. Paarige Flossen, Bildung der ventralen Rumpfwand, treten erst später in der Evolution auf. Die paarigen Flossen zeichnen alle gnathosstomen „Fische“ aus und werden zu den Vorgängern der Extremitäten der Landwirbeltiere bzw. Tetrapoden. Aus den Brustflossen mit dem dazugehörigen Schultergürtel werden die Vorderextremitäten, aus den paarigen Bauch- oder Beckenflossen mit dem Beckengürtel werden die Hinterextremitäten. Die paarigen Flossen – und die dazugehörigen Gürtel – sind eine Autapomorphie der Gnathostomata (also eine ureigene Errungenschaft der Kiefermünder, die bei ihrer Stammart aufgetreten ist). Die ältesten fossilen Nachweise sind 410 Mio. Jahre alt (Oberes Silur). Tetrapoden (also Landwirbeltiere, Vierfüßer; die ursprünglichsten unter ihnen waren und sind die Lurche oder Amphibien) sind seit 370 Mio. Jahren nachgewiesen, vermutlich sind sie aber noch älter.
Abgesehen von den zwei paarigen Flossen haben die „Fische“ auch unpaare Flossen: die Rücken-, Anal- und Schwanzflosse. Die letztere, die Caudalflosse, dient primär dem Antrieb.
Wenn man sich ein „Wirbeltier“-Embryo oder im Prinzip auch ein adultes Schädeltier im Querschnitt ansieht, fällt sofort eine universelle Gemeinsamkeit auf, die typische anatomische Organisation: im oberen Bereich (dorsal) liegt die Chorda dorsalis (oder später die Wirbelsäule), ventral davon (also „darunter“, bauchseitig) ist der Darmkanal, und dorsal von der Chorda (also „oberhalb“, rückenseitig) das so genannte Neuralrohr (bzw. das Rückenmark).

Die Organsysteme der Craniota (Schädeltiere, Wirbeltiere) können hier aus Platzgründen nicht im Detail dargestellt werden; sie sind im bereits zitierten Lehrbuch der Speziellen Zoologie von Westheide & Rieger, Hrsg., 2003 genau beschrieben.

Die Haie und ihre Wirbelsäule

Bereits der griechische Philosoph und Naturhistoriker Aristoteles (384–322 v. Chr.) unterteilte die „Fische“ aufgrund ihres Skeletts in Knochenfische und Knorpelfische – eine Gliederung, die im wesentlichen bis heute gilt. Die Knochenfische (früher Osteichthyes, heute Osteognathostomata, also „knöcherne Kiefermünder“) umfassen sämtliche Fische, deren Körper von jenem kalkhaltigen Hartgewebe gestützt wird, das wir „Knochen“ nennen. Die Knorpelfische (Chondrichthyes) hingegen haben ein Skelett aus elastischer, halbdurchsichtiger, mit Bindegewebsfasern durchsetzter Substanz – dem so genanntem „Knorpel“.

Alle Haie (bzw. alle Arten der zum übergeordneten Taxon Neoselachii gehörenden Haie und Rochen) haben eine Wirbelsäule, die verschiedene Differenzierungen und Veränderungen aufweisen kann. Grundsätzlich bilden sich um die embryonal immer angelegte Chorda dorsalis sanduhrartige Wirbelzentren aus, im Raum der Hohlkegeln zwischen diesen Wirbelkörpern liegen Chordazellen; hier bleibt die ursprüngliche Chorda am mächtigsten.
Grundsätzlich bestehen die Wirbelkörper der Knorpelfische aus Knorpelmaterial, es gibt jedoch Bereiche, die mehr oder weniger stark mineralisiert sind. Wichtig: Knorpelig bedeutet nicht automatisch, dass die Wirbelsäule der Haie „weich“ ist!!! Es gab früher etwa Gehstöcke, die aus der Wirbelsäule von Haien gemacht wurden.
Besonders typisch für Haie (und manche Rochen) ist die Verdoppelung aller erkennbaren Knorpelelemente der Wirbelsäule pro Segment etwa ab dem Beckengürtel (also caudal, in Richtung des Schwanzes). Das bedeutet, dass die Wirbel im Schwanzbereich pro Segment doppelt auftreten (Diplospondylie), was wahrscheinlich die Beweglichkeit der Schwanzregion als Lokomotionsapparat erhöht.
Gelenkartigen Strukturen zwischen den einzelnen Wirbeln, wie bei den Landtetrapoden (den Landwirbeltieren), gibt es bei Haien nicht!
Die Anzahl der Wirbel in der Wirbelsäule der Haie variiert zum Teil extrem: 60 Wirbel bei Squaliolus, bis zu 477 Wirbel bei Alopius (Fuchshai). Beim letzteren kann die extrem verlängerte Schwanzflosse – sie kann die Hälfte der Gesamtlänge des Tieres ausmachen – allein aus 300 Wirbeln bestehen. Auch innerhalb einer Art kann die Anzahl der Wirbel bei einzelnen Populationen variieren.

Der Haifisch:
Fisch ist nicht gleich Fisch oder - Was ist eigentlich ein Fisch?

Einige wissenschaftliche und geschichtliche Hintergründe:
der geistigen Bequemlichkeit mancher Wissenschaftler den Kampf ansagen

Solche paraphyletischen Gruppen gibt es im Tierreich öfter; man kennt sie, und man behält die Einteilungen bei, bis die Verhältnisse geklärt sind. Die Stellung der „Fische“ und Reptilien/Vögel als Gruppen innerhalb der Wirbeltiere sind längst geklärt. Dass sich hier immer noch Paraphyla in den Köpfen halten, ist eine bedauernswerte Folge geistiger Bequemlichkeit.
(zitiert nach http://www.nmette.de/fisch.htm)

Eines muss gleich einführend betont werden: „Walfisch“ sollten aufgeklärte Zeitgenossen nicht mehr durchgehen lassen … Doch wie oft hört man diese Bezeichnung selbst von naturwissenschaftlich gebildeten Menschen? Der Wal als Fisch – schlicht weil er im Meer lebt – ist tief verwurzelt. Das zeigt: Eine Diskussion über das Wesen der „Fische“ ist keinesfalls überflüssig.

Kaum eine andere Tiergruppe ist so schwer zu definieren wie „die Fische“, denn das Wort hat im Laufe der Zeit einen Bedeutungswandel erfahren. Für die Menschen des Mittelalters war alles, was im Wasser lebte, ein Fisch – im Gegensatz zu den Tieren an Land und den Vögeln in der Luft. Demzufolge waren also auch Wale, Robben, Krebse, Quallen, Muscheln usw. folgerichtig alles Fische – nicht weil man es nicht besser wusste, sondern weil man es damals so definierte.
Die Definition war nicht nur theoretisch, sondern hatte durchaus auch pragmatische Gründe für die Ernährung und andere Genüsse, denn im Laufe des Kirchenjahres gab es mehr als 100 Fastentage, an denen Geschlechtsverkehr und Speisen aus Warmblütern verboten waren. Fische sind jedoch bekanntlich „Kaltblüter“ und fallen daher nicht unter das Verbot. Je mehr Tiere man zu „Fischen“ deklarierte, desto leichter fiel den Menschen die Einhaltung der Fastenzeit. Kurios war die Vorstellung, daß Landlebewesen ein entsprechendes fischiges Pendant im Wasser hätten. Es gab nicht nur Seebären, Seelöwen, Seehunde, Seepferde, Meerschweine, Seehasen, Wasserratten, Seeschlangen und andere, sondern auch Seeungeheuer, Meereinhörner, Meermänner, Seejungfrauen und ähnliche Wesen – alles Fische.

Viele Menschen denken auch bei „Hai“ sofort an Fische; sagt man zu Haien ja auch Haifische. Doch ganz so einfach ist es nicht. Denn Haie, Rochen und Chimären bilden eine völlig eigenständige evolutive Linie, die neben all den Knochenfischen seit hunderten Millionen Jahren eine eigenständige Entwicklung durchgemacht hat.
Was sind also „Fische“, umgangsprachlich und was wissenschaftlich?
Umgangsprachlich zählen alle im Wasser lebenden Wirbeltiere dazu, also ein Karpfen genauso wie ein Neunauge, ein Hai genauso wie eine Makrele. Diese umgangsprachliche Bezeichnung ist nicht besonders scharf und würde für wissenschaftliche Definitionen nicht ausreichen. Sie fasst nämlich primär im Wasser lebende, kiemenatmende Wirbeltiere völlig unterschiedlicher „Bauart“ zusammen. Das einzige, was sie verbindet ist, dass sie eben im Wasser leben und Wirbel- bzw Schädeltiere sind.
Wissenschaftlich formuliert sind Fische primär aquatische (wasserlebende), kiemenatmende Schädeltiere/Wirbeltiere, deren Körper durch Knochenschuppen (mesodermale Schuppen) bedeckt ist und die sich mit Hilfe von Flossen fortbewegen. Vereinfacht könnte man definieren, dass Fische „primär aquatische, basale, mit Flossen ausgestattete Wirbeltiere sind“. Doch auch das ist unscharf. Die einzig wissenschaftlich saubere Lösung ist es, die einzelnen evolutiven Hauptlinien beim richtigen Namen zu benennen, und die Allgemeinbezeichnung „Fisch“ für sämtliche primär im Wasser lebenden Wirbeltiere zu meiden!

„Fische“ der Gruppe 1: Kieferlose, „Agnatha“: diese an der Basis der Wirbeltiere stehenden Tiere haben keine gegeneinander beweglichen Kiefer. In heimischen Gewässern finden sich aus dieser Gruppe etwa die Neunaugen, während die Schleimaale (Myxinoida) in größeren Tiefen im Meer leben. Schleimaale und Neunaugen sind nicht unmittelbar verwandt (sind kein Monophylum; sie wurden früher als „Cyclostomata“, Rundmäuler bezeichnet)
· Alle anderen Wirbeltiere, ob im Wasser lebenden „Fische“ oder Landwirbeltiere (Tetrapoden) haben gegeneinander bewegliche, die Mundöffnung umfassende Kiefer (so wie wir es von uns selbst kennen). Sie heißen daher Kiefermünder (Gnathostomata). Diese Kiefer sind wohl der Grund für den außerordentlichen evolutiven Erfolg dieser Gruppe, der sich mit diesem Merkmal ausgestattet völlig neuartige Ernährungsmöglichkeiten eröffneten (mit Kiefern kann man Nahrung festhalten, abbeißen und zerkleinern).
„Fische“ der Gruppe 2: Eine große evolutive Linie innerhalb dieser Kiefermünder sind die Knorpelfische (Chondrichthyes), zu denen die Haie und Rochen (bilden eine evolutive Linie, die Neoselachii) und Chimären (Holocephali) zählen. Sie umfassen heute etwa 1.000 rezente Arten, davon bis zu 400 Haiarten. Sie heißen so, weil ihr Skelett aus Knorpelgewebe besteht, das zwar verkalken kann, aber nie Knochen bildet bzw. in Knochen umgewandelt wird. Die einzigen „Knochen“ bei den Haien und Rochen sind ihre Schuppen (Placoidschuppen, „Hautzähnchen“), ein einzigartiges Merkmal der Gruppe. Eine Schwimmblase, wie bei den Knochenfischen ist nie ausgebildet. Eine große Leber reduziert das spezifische Gewicht und erleichtert so das Schweben im Wasser.
„Fische“ der Gruppe 3: Die bei weitem artenreichste und vielfältigste Gruppe der „Fische“ und aller Wirbeltiere bilden mit etwa 25.000 beschriebenen Arten die Knochenfische. Früher bezeichnete man sie als „Osteichthyes“, die moderne Bezeichnung lautet Osteognathostomata (der Grund dafür: aus einem Subtaxon der Knochenfische, aus der Gruppe Sarcopterygia, entwickelten sich die Tetrapoden, die Landwirbeltiere. „Osteichthyes“ ist damit ein paraphyletisches Taxon, weil die Tetrapoden keine „Fische“ mehr sind und die Gruppe nicht sämtliche Nachkommen der Stammart enthält). Knochenfische sind sicherlich „richtige Fische“, die diesen Namen verdienen, aber auch unter ihnen gibt es sehr markante Unterschiede (man denke an die urtümlichen Störe mit Merkmalen, die „höhere“ Fisch nicht haben).

In der Zeit der Aufklärung entwickelte man ein Klassifizierungssystem nach anatomischen Kriterien (das bereits Aristoteles verfolgt hat). Mit diesem vergleichend-anatomischen System suchte man nach Homologien (Organe, die aus der selben Anlage hervorgehen) und rekonstruierte aufgrund anatomischer Ähnlichkeiten im Körperbau Verwandtschaftsbeziehungen. Doch war man sich der Konsequenzen einer solchen Betrachtungsweise nicht voll bewusst. Zu sehr galten noch Vorstellungen einer einmaligen, sich nicht wandelnden Schöpfung.
Spätestens in dieser Zeit begann man, den Begriff Fisch korrekter als bisher zu definieren: Man bezog ihn nicht mehr auf die Lebensweise (also lediglich auf ein Leben im Wasser, was viele Lebewesen zutrifft, die keine Fische sind), sondern achtete auf den Körperbau und die Organe. Wale mit ihren sowohl in der Antike als auch im Mittelalter bereits bekannten Lungen, Gebärmuttern und Milchdrüsen wurden nun aus der Gruppe der Fische herausgenommen und zu den Säugetieren gestellt. Fische waren wasserlebende wechselwarme Wirbeltiere, die mit Kiemen atmen und sich mit Hilfe von Flossen fortbewegen. In diesem Sinne war die Gruppe der Fische relativ klar definiert, obwohl auch hier deutliche Unterschiede in der Anatomie zu erkennen waren.
Erst lang nach der Etablierung der Evolutionslehre (Lamarck, Saint-Hillaire, Darwin, Haeckel und andere) konnte ein System erarbeitet werden, das auf der Stammesgeschichte (Phylogenie) der Organismen basiert. Diese phylogenetische Systematik (entwickelt von Henning in den dreißiger Jahren des 20. Jahrhunderts und ab den 1950er Jahren publiziert) setzt sich nur langsam durch. Da sich die Phylogenie auch in der Anatomie ausdrückt, weist das phylogenetische System nicht nur große Übereinstimmungen mit dem anatomisch-vergleichenden System auf, sondern baut gewissermaßen darauf auf. In der Praxis ergibt sich augenblicklich eine Mischung aus beiden Systemen: dort, wo die Phylogenie noch nicht geklärt ist, verwendet man weiterhin das anatomische System. Dies hängt auch damit zusammen, daß die vergleichende Anatomie eine der Methoden ist, die Phylogenie zu klären; neben der Ontogenese (embryonale Entwicklung der Organismen) und molekularbiologisch-genetischen Methoden.
Die Vermischung der Systematik des späten 18. und des 19. Jahrhunderts mit neuen phylogenetischen Erkenntnissen wird von vielen modernen Systematikern nicht gerne gesehen. In der konsequent phylogenetischen Systematik verzichtet man daher aus gutem Grund auf klassische Bezeichnungen wie „Ordnung“ oder „Klasse“ für übergreifende Taxa. Warum das so wichtig ist? Eine „Ordnung“ innerhalb der Insekten läßt sich beispielsweise nicht mit einer „Ordnung“ innerhalb der Wirbeltiere vergleichen und auf eine selbe hierarchische Ebene stellen. Darüber hinaus gibt es viel Verwirrung und Streit, ob ein bestimmtes Taxon nun z. B. den Rang einer Familie oder einer Überfamilie erhalten solle.
Im konsequent phylogenetischen System erfolgt die Einteilung der Organismen strikt nach Abstammung, die Gliederung orientiert sich anhand der von den jeweiligen Organismengruppen entwickelten Merkmale und Eigenschaften.

Fische in der phylogenetischen Systematik
Im Laufe der Erarbeitung der Phylogenie der Wirbeltiere zeigte sich immer deutlicher, daß mit dem Begriff „Fisch“ Tiere bezeichnet wurden, die aufgrund ihrer Abstammungsgeschichte eigentlich kaum unter einem gemeinsamen Begriff (= „Fisch“) zusammenzufassen sind.

Der Begriff Fisch kennzeichnet heute, 2004, keine systematische Einheit mehr. Er hat erneut einen Bedeutungswandel erfahren, der aber noch nicht abgeschlossen ist. Die Rundmäuler (Neunaugen, Inger) hat man schon herausgenommen, die Knorpelfische (Haie, Rochen) duldet man noch, und einige Naturkundler möchten den Begriff „Fisch“ nur noch auf Knochenfische angewendet wissen. Man kann mit all den systematischen Spitzfindigkeiten auch übertreiben.
Eigentlich entwickelt sich der Begriff Fisch wieder zu dem, was er vor Jahrhunderten schon einmal war: keine systematisch-taxonomische Einheit, sondern lediglich eine Beschreibung für eine Gruppe von wasserlebenden Tieren. So gesehen sind alle Einwände gegen die Verwendung des Begriffs überflüssig. Und so wie das Seepferd kein Pferd, der Seehund kein Hund und der Bisam keine Ratte ist, ist es auch kein großes Problem, wenn man „Tintenschnecken“ (Schnecken sind Mollusken und damit den Kraken näher als Fische; aber Schnecken sind Kraken auch nicht). Die englische Sprache nennt übrigens auch heute alle möglichen Wassertiere fish, so etwa die Quallen jellyfish und die Seesterne starfish. Es ist nur eine Frage der Semantik. In der fachwissenschaftlichen Sprache ist hingegen mehr Korrektheit angesagt.


Alter und Evolution der Haie bzw. Knorpelfische und ihre fossilen Spuren

  Da Knorpelsubstanz schlechte Fossilisationsfähigkeit zeigt, gibt es von Haien und Rochen relativ wenige fossile Überreste. Wenig überraschend: es sind meist isolierte Zähne und Schuppen, die einzigen wirklich harten Körperteile der Knorpelfische, die in fossilführenden Sedimentschichten gut und in hoher Zahl erhalten sind. Nach solchen Zähnen lässt sich auch der legendäre Carcharodon megalodon rekonstruieren, der die Größe der rezenten Weißen Haie um ein mehrfaches übertroffen hat.
  Die älteste evolutive Entfaltung (Radiation) der Chondrichthyes erfolgte an der Grenze Silur-Devon (ca. 420 Mio Jahre). Die Zeit der größten Entfaltung war der untere Devon (etwa 50 Jahrmillionen später).
  Es gibt eine Reihe von ausgestorbenen hai- oder rochenartigen Formen, die nur fossil erhalten sind: Cladoselachida, Symmorida, Eugeneodontida, Squatinactida, Petalodontida, Iniopterygia, Xenacanthoidei
  Rezent erhalten sind die Holocephali (Chimären bzw. Seekatzen) und die Neoselachii (Haie und Rochen). Der traditionelle Begriff Elasmobranchii für Haie und Rochen umfasst auch fossile Formen.
  Über die Frage, ob Knochenfische oder Knorpelfische ursprünglicher sind, gibt es seit langem Kontroversen und widersprüchliche Meinungen. In den letzten Jahren hörte man vermehrt (eine bereits alte Hypothese), dass Knorpelfische durch eine Reduktion des Knochenskeletts entstanden sind und damit jünger als die Knochenfische sind. Das würde die alte Ansicht, Knorpelfische seien die ältere bzw. „primitivere“ der beiden Gruppen, widerlegen. Doch vieles aus der frühen Evolution der „Fische“ liegt im dunklen. Sie alle treten schon sehr früh im Paläozoikum und relativ synchron auf. Eine definitive Klarheit über diese Zeit und die frühe Stammesgeschichte der „Fische“ gibt es somit noch lange nicht.
  Im Jura (200–142 Mio. Jahre) traten erstmalig Haiformen auf, die heute noch existieren, z. B. die Grauhaie (Gattung Hexanchus), die damit zu den urtümlichsten noch lebenden Knorpelfischen gehörten.


Moderne Systematik der Knorpelfische: Was ist ein Hai, was ist ein Rochen?

„Die Knorpelfische setzen sich zur Hauptsache aus den Haien (Ordnung Selachii) und den Rochen (Ordnung Rajiformes) zusammen.“ Ungefähr so klingt die traditionelle Systematik der Knorpelfische, wie man sie in älteren Werken und zum Teil bis heute noch findet (z. B. auf nicht allzu genau recherchierten Internetseiten). Doch dieses Bild ist veraltet.

Dieses veraltete Bild (allein schon durch die konsequente Verwendung von höheren systematischen Kategorien wie Stämmen, Unterstämmen und Klassen) taucht sogar als universitäre Unterrichtsunterlage im Internet auf:
(Vorlesung: Morphologie der Tiere, WS 2001/2002:
http://www.bio2.rwth-aachen.de/teaching/ws01/morphws01_12.htm)
Ein Zitat daraus:

Der Stamm Chordata teilt sich in drei Unterstämme auf:

1. Urochordata (von gr. ura = Schwanz; synonym = Tunicata, von lat. tunica = Mantel). Hierzu gehören z. B. Salpen und Seescheiden, die zusammen auch unter dem Namen Manteltiere bekannt sind.
2. Cephalochordata (von gr. kephale = Kopf; synonym = Acrania, von lat. cranium = Schädel; also Tiere ohne Schädel). Hierzu gehören die Lanzettfischchen, die wissenschaftlich entweder als Amphioxus (von gr. amphi = beidseitig und oxys = spitz) oder Branchiostoma (von gr. branchion = Kieme und stoma = Mund, Darm)
3. Vertebrata (von lat. vertere = drehen), die Wirbeltiere.

Zu den Wirbeltieren gehören 7 Klassen:

1. Agnatha (Kieferlose; von gr. gnathos = Kiefer), Neunaugen und Schleimfische
2. Chondrichthyes (Knorpelfische; von gr. chondros = Knorpel und ichthys = Fisch), Haie und Rochen
3. Osteichthyes (von gr. osteon = Knochen), Knochenfische
4. Amphibia (Amphibien, Lurche; von gr. amphi = beidseitig) Frösche, Kröten, Salamander, Molche
5. Reptilia (Kriechtiere; von lat. reptare = kriechen)
6. Aves (Vögel; von lat. aves = Vögel)
7. Mammalia (Säuger oder Säugetiere; von lat. mamma = Brust, Euter, Zitze)

Wie schon betont: diese Darstellung ist um viele Jahre, ja bald schon Jahrzehnte veraltet. Eine modernere Vorstellung über Haie, speziell die squaliformen Knorpelfische, wurde bereits 1992 publiziert: SHIRAI, Shigeru, 1992: Squalean Phylogeny, a new framework of „squaloid“ sharks and related taxa (Stammesgeschichte der Dornhaiartigen, eine neue Struktur der „squaloiden“ Haie und verwandter Gruppen). Hokkaido University Press, Sapporo, Japan: iv + 151 Seiten, zahlr. Text-Abb. und 58 Abb. Tafeln (in Englisch). ISBN 4-8329-0276-8. Preis bei Erscheinen: 8.240 Yen.

Chordata (Chordatiere)
  Craniota (Schädeltiere; früher Vertebrata, Wirbeltiere)
    Gnathostomata (Kiefermünder)
      Chondrichthyes (Knorpelfische)
        Neoselachii
          Galea (mit 4 Gruppen bzw. „Ordnungen“ der „Haie“)
Squalea (mit 6 Gruppen bzw. „Ordnungen“ der
„Haie“ und zusätzlich alle Rochen)

„Haie“ sind nach der modernen phylogenetischen (Henningschen) Systematik eine paraphyletische Gruppe (das ist eine Gruppe, die die Stammart und nur einen Teil der von ihr abstammenden Formen bzw. Arten enthält). Die Wissenschaft verlangt aber nach monophyletischen Gruppierungen (Gruppen, die die Stammart und sämtliche von ihr abstammenden Formen bzw. Arten enthalten). Was bedeutet es genau? Es bedeutet, dass traditionelle Namen – ob sie wissenschaftlich oder trivial (in der jeweiligen Landessprache) sind – häufig nicht mehr für eine scharfe Abgrenzung reichen. Ein kleiner Hinweis: Wenn Du ein Taxon, einen Namen, mit Anführungszeichen siehst, so etwa „Haie“, dann zeigt der Biologe damit an, dass der Name zwar der besseren Übersichtlichkeit halber noch verwendet wird (weil er seit langem eingeführt ist), aber die Gruppierung wissenschaftlich nicht „ganz sauber“ ist, also nicht monophyletisch im Sinn der modernen Systematik.

„Haie“ (früher Selachii) sind kein Gegenpol zu den Rochen (früher Batoidei), also, wie die phylogenetische Systematik sagt, keine Schwestergruppe der Rochen. Hai ist nicht gleich Hai, dafür gehören viele Haie zu einer gemeinsamen Gruppe mit den Rochen.

Hai ist somit nicht gleich Hai: „Haie“ gehören entweder zum (jeweils als monophyletisch angesehenen) Taxon Galea oder gemeinsam mit allen Rochen zum Taxon Squalea. Das bedeutet, dass manche Haigruppen mit Rochen näher verwandt sind als mit manchen anderen Haien. Der Weiße Hai (Lamniformes) ist etwa nicht besonders nahe mit dem Engelhai verwandt, dafür ist der Engelhai näher mit Rochen verwandt.

Zu den Galea – den Haien, die „nur Haie umfassen“ – zählen die („Ordnungen“) Heterodontiformes (Stierkopfhaie), die Orectolobiformes (Wobbegongs, Walhaie und andere), die Lamniformes (Makrelenhaie mit dem Riesenhai Cetorhynus maximus und dem gefürchteten Weißen Hai Carcharodon carcharius) sowie die Carcharhiniformes (Grundhaie, auch Menschenhaie genannt, mit über 200 Arten in 8 Familien die bei weitem artenreichste Gruppe der „Haie“)

Zu den Squalea zählen 6 Gruppen (Ordnungen) der „Haie“: Hexanchiformes (Kammzähner, Kragenhaie), Echiniformes, Squaliformes (Hundshaie, Dornhaiverwandte), Squatiniformes (Engelhaie) sowie die Pristiophoriformes (Sägehaie) – und zusätzlich alle Rajiformes, die Rochen.

Zusammenfassung der oben zitierten Arbeit von Shirai, 1992; sie befasst sich mit einem Zweig der Neoselachii, den Squalea:

Das bisherige Konzept der Squaloidei ist verfälscht; diese Einheit setzt sich aus vier paraphyletischen (nicht einheitlichen) Abstammungslinien zusammen.

Die neue Überordnung Squalea wird durch neun Synapomorphien (übereinstimmende abgeleitete Merkmale) definiert, und eine von diesen trifft auf alle Mitglieder der Squalea zu – Fehlen des pharyngobranchialen (Schlund-Kiemenbereich) Blattes. Die Squalea sind nicht gleichrangig mit irgendeiner höheren Gruppierung der vorherigen stammesgeschichtlich fundierten Klassifikationen. Die hier vorgestellte Hypothese hilft die folgenden Aspekte zu erklären, die lange Zeit in vorherigen systematischen Strukturen fraglich gewesen waren: einige Besonderheiten der Rochen, Ähnlichkeiten zwischen Rochen und einigen Gruppen der Haie und schließlich Ähnlichkeiten zwischen hexanchoiden und den „squaloiden“ Haien.

Innerhalb der Squalea lassen sich neun Linien („Ordnungen“) unterscheiden (8 Haie, 1 Rochen), deren Ursprung im Unteren Jura angenommen wird – nach den frühesten Fossilfunden von Hexanchoiden und Rhinobatoiden. Jeder dieser neun Linien wird der Rang einer Ordnung zugewiesen.

Die Chlamydoselachiformes bestehen nur aus Chlamydoselachus mit (u. a.) dem einmaligen Merkmal vollständiger Hämalbögen (untere Wirbelspangen) fast aller praecaudalen Schwanzwirbel. Übereinstimmungen zwischen letzterer Gattung und Hexanchoiden werden für jeweils unabhängige Entwicklungen gehalten, wie z. B. der zusätzliche Kiemenbogen, nur eine Rückenflosse und schwache sekundäre Wirbelverkalkung.

Die Hexanchiformes bestehen aus drei lebenden Gattungen. Wenigstens zwei verschiedene hexanchoide Linien lassen sich in der frühen Kreidezeit erkennen und sind zwei Familien zugeordnet, nämlich den Hexanchidae (mit Hexanchus und Heptranchias) und Notorhynchidae (mit Notorhynchus).

Die Echinorhiniformes bestehen nur aus Echinorhinus und sind die Schwestergruppe der übrigen „Squaloiden“ und der hyposqualeanen Gruppe (Squatina, Pristiophoridae und Rajiformes).
· Die Dalatiiformes sind durch vier gemeinsame abgeleitete Merkmale ausgewiesen, z. B. auf der Bauchseite verteilte Leuchtorgane. Diese neue Ordnung umfasst drei Linien, deren Ursprünge bis in die Obere Kreidezeit zurückverfolgt werden können. Sie werden drei Familien zugeordnet, nämlich den Etmopteridae (mit Aculeola, Centroscyllium, Trigonognathus, Miroscyllium und Etmopterus), den Somniosidae (mit Somniosus, Centroscymnus, Scymnodon und Zameus) und den Dalatiidae mit den drei Unterfamilien Oxynotinae (mit Oxynotus), Dalatiinae (mit Dalatias und Isistius) und den Euprotomicrinae (mit Euprotomicrus und Squaliolus). Der Familienstatus der früheren Oxynotidae konnte nicht aufrecht erhalten werden. Die genaue Zuordnung der übrigen „dalatiiden“ Gattungen Euprotomicroides, Heteroscymnoides und Mollisquama ist bisher nicht möglich.

Die Centrophoriformes umfassen Arten der Gattungen Centrophorus und Deania in der Familie Centrophoridae.

Die Squaliformes schließen die beiden verbleibenden „squaloiden“ Gattungen Cirrhigaleus und Squalus in der Familie Squalidae ein. Die früher Squalus zugeordnete Spezies asper wird in die Gattung Cirrhigaleus versetzt.

Die Squatiniformes, Pristiophoriformes und Rajiformes bilden eine einheitliche Stammlinie. Die Squatiniformes zeigen viele Spezialentwicklungen im Schädel, die wohl aus der Rückverlegung der Maulspalte an die Kopfvorderkante resultieren.

Die Pristiophoriformes stellten sich als Schwestergruppe der Rajiformes heraus. Die früher von einigen Autoren angenommene Verwandtschaft eher zwischen Squatina und Rochenartigen ist unrichtig.

Die wichtigsten Merkmale der Haie

knorpeliges Endoskelett (inneres Skelett aus Knorpelsubstanz)
einzige „Knochen“ sind kleine Zähnchen bzw. Schuppen in der Haut (Plakoidschuppen); sie bilden ein „Exoskelett“, Haie fühlen sich daher rau an, ihre Haut wird zum schleifen verwendet.
eine Schwimmblase fehlt grundsätzlich
5 bis 7 nach außen gut sichtbare Kiemenspalten ohne Kiemendeckel (im Gegensatz zu den Knochenfischen). Die allermeisten Haie und Rochen haben 5 Kiemenspalten, nur unter den Hexanchiformes gibt es Arten mit 6 (Hexanchus) und 7 (Heptranchias) Kiemenspalten.
Mundöffnung (fast) immer ventral (bauchseitig). Beim Walhai ist die Mundöffnung zur Kopfspitze hin verschoben, eine Anpassung an die Plankton filtrierende Ernährung. Ähnlich ist bei den Mantarochen bzw. Teufelsrochen die Mundöffnung frontal.
innere Befruchtung durch paariges Kopulationsorgan der Männchen (Klasper)
Revolvergebiss (Zähne hintereinander in Reihen angelegt, werden ein Leben lang ersetzt)
fast ausschließlich Marin (einige Rochen leben im Süßwasser, der Bullenhai schwimmt in Flüsse)
der kleinste Hai: Zwerghai (Etmopterus perryi), 16-20 cm lang, nur 150 g schwer!
der größte Hai: Zu den Haien zählt das größte rezente (heute lebende) „Fisch“, der Walhai (Rhincodon typus), der über 14 m Länge und 20 Tonnen Gewicht erreichen kann.

Warum sind Haie extrem bedroht?

Viele große Haiarten scheinen im Weltmeer „von Natur aus“ nicht in allzu großen bzw. dichten Beständen vorzukommen. Vor allem große Haiarten haben eine Biologie, die nicht unbedingt auf „Fische“ im herkömmlichen Sinn passt, sondern mehr den Meeressäugern ähnelt. Das macht sie gegen übermäßige Nutzung, die seit Jahrzehnten immer größere Ausmaße annimmt, sehr anfällig:

innere Befruchtung (im Gegensatz dazu haben wirtschaftlich wichtige Fische, die in hoher Individuenzahl gefangen werden – etwa Makrelen oder Thunfische – äußere Befruchtung; das gilt für die allermeisten Knochenfische).
viele große Haiarten sind lebendgebärend
viele Haiarten haben eine lange Tragzeit (sie kann länger sein als die Schwangerschaft bei Menschen)
viele Haiarten haben eine geringe Anzahl von Nachkommen (im Gegensatz zu den 3 Millionen Eiern, die etwa ein Makrelenweibchen produziert, gebären Haie oft nur 2 bis 12-20 Jungtiere)
späte Geschlechtsreife

Der zum Teil niedrigen Reproduktionsrate bzw. langsamen Erneuerung der Populationen steht eine extrem intensive Nutzung gegenüber, die hohe Gewinne verspricht. An den Haien wird schon zu lange, aber vor allem in den letzten Jahrzehnten, ein extremer Raubbau getrieben. Im Gegensatz zu den Meeressäugern wie Walen und Delfinen hat sich für die Haie lange Zeit kaum jemand eingesetzt. Erst in der letzten Jahren hat sich eine breitere Plattform zum Schutz der Haie formiert, die in der Bevölkerung langsam wahrgenommen wird. Für viele Arten wird wahrscheinlich dennoch jede Hilfe zu spät kommen.


Schütz die Haie durch Euer Interesse und Euer Engagement!

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