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Herpetofauna der Seychellen

Tachynemis seychellensis

Die Froschlurche der Seychellen

© Robert Hofrichter, mittelmeer@aon.at (jede Verwendung der Texte und Fotos bedarf der ausdrücklichen Genehmigung des Autors)

Tachynemis seychellensis klettert auf dem Ohr des Autors ...

- Video mit Sooglossus sp. http://www.dailymotion.com/yumik/video/ ... er_animals
- Video mit Rufen von Sooglossus gardineri (klingt eher wie das Piepsen eines kleinen Vogels).
http://sesel.wordpress.com/2007/07/23/l ... -gardiner/

Sooglossus gardineri


Wie kann ich sie unterscheiden?

Die – je nach Sichtweise – fünf oder sechs Arten der Froschlurche auf den Seychellen lassen sich größtenteils leicht unterscheiden. Der Maskarenenfrosch sieht als Echter Frosch (Ranidae) unseren Wasserfröschen sehr ähnlich und ist dadurch unverwechselbar.

Auch der endemische Seychellen-Baumfrosch (Tachycnemis seychellensis) ist unverwechselbar und der einzige arboricole (baumbewohnende), laubfroschähnliche Froschlurch mit haftscheibenartig verbreiteten Endphalangen. Etwas komplizierter wird es bei den endemischen Sooglossiden. Unter ihnen ist Nesomantis thomasetti allein durch seine Größe auffällig; er ist wesentlich größer als die zwei oder drei Arten der Gattung Sooglossus.

Sooglossus gardineri

Der erst 2004 von Gerlach & Willi beschriebene Sooglossus pipilodryas sieht dem schon lange bekannten Sooglossus gardineri so ähnlich, dass manche örtliche Fachleute seine Existenz bezweifeln (z. B. Lindsay Chong Seng, mündliche Mitteilung). Er soll etwas größer sein als S. gardineri und auch variabler gefärbt (wobei die Färbung bei vielen Froschlurchen häufig kein gutes Bestimmungskriterium ist). Die Zehenballen sollen anders geformt als bei den anderen beiden Sooglossus-Arten. Einen greifbareren Hinweis darauf, dass es sich tatsächlich um zwei Arten handelt, soll der der Ruf der Männchen beider Arten liefern: Bei S. gardineri besteht er aus einem hohen Einzelton (Piepston), bei S. pipilodryas soll es eine Sequenz von sechs zirpenden Lauten, die in rascher Abfolge innerhalb einer halben Sekunde abgegeben werden.
Sooglossus gardineri, Weibchen

Sooglossus sechellensis ist der größte der drei Sooglossus-Arten, aber deutlich kleiner als Nesomantis. Ähnlich wie S. gardineri hält er sich in mittleren und höheren Lagen in der feuchten, zerfallenden Laubschicht am Waldboden auf. Sein Verbreitungsgebiet soll kleiner sein als der von S. gardineri. Anthropogen veränderte Lebensräume soll er meiden. Ein brauchbares Unterscheidungsmerkmal könnte im Verhalten liegen: während der kleinere (oder die kleineren) Sooglossus-Arten bei Gefahr auf klassische Froschart weghüpfen, soll sich S. sechellensis in der Laubschicht verkriechen.


Frösche der Küstenebenen

Die häufigste Froschart der Seychellen ist der zu den Echten Fröschen zählende Maskarenenfrosch (Ptychadena mascareniensis).

Die Art stammt aus Ostafrika und kommt auch auf den Maskarenen (Réunion, Mauritius und Rodrigues) und auf Madagaskar vor. Wie dieser Frosch die weite Verbreitung fand und auf die Seychellen kam, ist nicht ganz klar. Man erzählt, dass er aus kulinarischen Gründen eingeschleppt worden sei, doch Beweise dafür sind nicht bekannt. Er ist vermutlich schon wesentlich länger als die Europäer auf den Inseln und, wie bereits erwähnt, auf allen elf von Amphibien bewohnten Seychelleninseln zu finden. Möglicherweise konnte sich diese Art in jener Zeit auf all diese Inseln ausbreiten, als der Meeresspiegel in den Eiszeiten wesentlich tiefer lag und Seychellea eine große Landfläche mit über 100.000 Quadratkilometern bildete.

Während längerer Trockenperioden hört man das Konzert des Maskarenenfrosches selten. Er ist dann besonders in feuchten Wiesen und in der Nähe von Süßwassersümpfen zu finden. Sobald aber bei einem der tropischen Regengüsse in wenigen Minuten unglaubliche Mengen Wasser vom Himmel stürzen, ertönen die Rufe dieser Frösche, die sich sofort auch in den kleinsten Pfützen versammeln und mit der Balz beginnen. Der Maskarenenfrosch ist zwar besonders in den Küstenebenen häufig, dringt aber auf Mahé bis in die Gebirgswälder vor.

Der auffälligste und – wenn man einen unwissenschaftlichen Begriff verwenden möchte – niedlichste Frosch des Archipels ist der endemische Seychellen-Baumfrosch (Tachycnemis seychellensis, Synonym: Megalixalus).

Er sieht wie ein Laubfrosch aus und bezaubert durch seine riesigen Augen. In deutschsprachigen Reiseführern wird er manchmal fälschlich als „Laubfrosch“ bezeichnet (englisch: treefrog). Laubfrösche (Hylidae) kommen jedoch in Afrika südlich der Sahara nicht vor. Der Baumfrosch gehört nicht zu den Laubfröschen, sondern zu den afrikanischen Riedfröschen (Hyperoliidae), einer relativ großen Froschfamilie mit über 230 Arten. Zwischen der letzten und vorletzten Phalange (Skelettelemente der Finger und Zehen) der Riedfrösche ist ein Zwischenknorpel ausgebildet, und die Endphalange trägt eine Haftscheibe. Diese Merkmale, ähnlich jenen der Laubfrösche, befähigen den Baumfrosch ausgezeichnet zum Klettern (arboricole Lebensweise).

Der Seychellen-Baumfrosch kommt auf Mahé, Praslin, Silhouette und La Digue vor, den vier größten Seychelleninseln. Auf Mahé und Silhouette ist er an zahlreichen Stellen recht häufig, auf Praslin gibt es einige bevorzugte Gebiete in der Nähe von Süßwassersümpfen, auf La Digue ist die Art relativ selten.

Bevorzugt sitzen die Baumfrösche hier in Gärten auf Bananenstauden und werden vor allem von den Kindern gern als „Haustiere“ behandelt.

Ungewöhnlich ist das Verbreitungsmuster auf Mahé: Während im Norden der Insel Baumfrösche nur ab etwa 200 Meter Seehöhe vorkommen, findet man sie im Süden, genauso wie auf den anderen Inseln, bereits in den Küstenebenen. Eine weitere Besonderheit dieser Art ist genetischer Natur: Während auf Mahé und Silhouette alle Männchen braun oder gelb und die Weibchen grün sind, sind auf Praslin und La Digue beide Geschlechter grün. Diese Besonderheit wird in der Fachliteratur kaum erwähnt.


Bemerkenswert ist die Reproduktion der Baumfrösche. Die Eier werden auf Blätter abgelegt, die über kleinen Tümpeln hängen. Schlüpfen die Kaulquappen, so „tropfen“ sie ins Wasser und entwickeln sich dann bis zur Metamorphose auf die „klassische“ Froschart.



Endemische Frösche der Bergregionen

Ab etwa 200 bis 300 Meter Seehöhe, überwiegend aber noch höher, bis in die Gipfelregionen, können einzigartige Frösche aus der endemischen Familie der Seychellenfrösche (Sooglossidae) beobachtet werden. Allerdings nur, wenn man über ihre Lebensräume, Mikrohabitate und Lebensweise gut informiert ist. Ansonsten wird die Suche nach ihnen eher enttäuschend verlaufen, obwohl Sooglossus gardineri an den „richtigen“ Stellen nicht selten ist. Man braucht nur Geduld und gute Augen, wenn man unter den Blättern des Waldbodens nach ihnen sucht. Selten gelingt es den sich nicht bewegenden Frosch optisch aufzufinden, in der Regel entdeckt man ihn erst in dem Augenblick, wenn er weghüpft. Ein kleines „Experiment“ kann seine Tarnleistung verdeutlichen: Ein Frosch in der Laubschicht wird ausreichend lang optisch fixiert, dann wendet man den Blick für nur eine Sekunde ab. Auch wenn sich der Frosch nicht von der Stelle gerührt hat, wird man einige Zeit brauchen, um ihn wieder zu finden.

Die Seychellen sind die einzige Inselgruppe der Welt, gleich ob ozeanisch oder kontinental, die sich mit einer eigenen Froschfamilie rühmen kann: Die Seychellenfrösche sind eine der artenärmsten Froschfamilien mit lediglich drei bis vier Arten in zwei Gattungen (Nesomantis, Sooglossus), deren taxonomische Beziehungen noch nicht vollständig geklärt scheinen (siehe dazu allerdings die Informationen über die den entdeckten Nasikabatrachus aus Indien, weiter unten) und die ausschließlich auf Mahé und Silhouette leben. Sie sind kleine Bodenbewohner mit rein terrestrischer Lebensweise, bei denen sogar die Embryonalentwicklung unabhängig von Wasseransammlungen verläuft; ihre Eier werden in Gallerthäufchen abgelegt. Die Art, wie das Männchen das Weibchen umklammert, ist ein Lendenamplexus (Amplexus lumbalis) wie er bei ursprünglichen Anurenfamilien auftritt. Allerdings ist die Reproduktionsstrategie von Nesomantis thomasetti noch weitgehend unbekannt.

Die Habitate der Seychellenfrösche liegen meist in der Nähe kleiner Fließgewässer – stehende Gewässer sind in den Bergen kaum vorhanden –, in ständig feuchten Nebelwäldern, schwer zugänglichen Bergwaldgebieten und an steilen Hängen zwischen 400 und 905 Metern (lediglich S. gardineri kommt manchmal bereits ab 200 bis 250 Meter Seehöhe vor). Die dicke, verrottende Laubschicht am Waldboden ist ihr eigentlicher Lebensraum.

Froschlurche zeigen hinsichtlich ihrer Reproduktion zahlreiche Anpassungen an besondere Lebensräume und nicht jede Art vermehrt sich auf jene „klassische“ Art, die wir von unseren Fröschen kennen: Tümpel, Laich, Kaulquappen, Metamorphose … Auch S. gardineri hat sich angepasst, da stehende Kleingewässer auf den steilen Hängen von Mahé und Silhouette selten sind. Das Weibchen legt bis zu fünfzehn Eier in kleinen Gallerthäufchen unter Steinen oder zwischen Blättern ab. Ob die Männchen es sind, die das Gelege bewachen oder die Weibchen scheint nicht eindeutig geklärt zu sein, zumindest unterscheiden sich die diesbezüglichen Angaben. Die Jungtiere überspringen das Kaulquappenstadium, sie entwickeln sich vollständig in den Eiern, aus denen fertige, drei bis vier Millimeter große Fröschchen schlüpfen. Seychellenfrösche haben sich damit vom offenen Wasser unabhängig gemacht und sind lediglich auf Niederschlagswasser bzw. Feuchtigkeit angewiesen.

Der Transport von Larven auf dem Rücken des Elterntieres, oft in Verbindung mit vorherigem Bewachen der Eier, ist bei Fröschen nicht ungewöhnlich und kommt beispielsweise bei südamerikanischen Pfeilgiftfröschen (Allobates, Colostethus, Epipedobates und Phyllobates) vor. Diese Art der Brutpflege hat sich mehrfach und unabhängig voneinander in mehreren Regionen der Welt entwickelt; bei vielen Arten sind es die Männchen, die für den Transport der Kaulquappen zuständig sind. Unter den Seychellenfröschen kommt dieses faszinierende Verhalten bei Sooglossus sechellensis vor. Die bis 2,5 Zentimeter langen Frösche erinnern in ihrer Gestalt an die Langfingerfrösche Afrikas (Arthroleptidae). Ihre dotterreichen Eier – es sind etwa 15 – werden vermutlich über das ganze Jahr hindurch am Boden abgelegt und zwei bis drei Wochen vom Männchen bewacht. Die geschlüpften Larven klettern anschließend auf den Rücken des Männchens, wo sie sich ohne Nahrungsaufnahme etwa acht Tage bis zur Metamorphose weiterentwickeln. Das Männchen lebt in dieser Zeit sein Leben ungestört weiter, wandert umher und geht auch auf Nahrungssuche.

Gardiners Seychellenfrosch (S. gardineri) ist der kleinste der Seychellenfrösche und gleichzeitig einer der kleinsten Frösche der Welt.

Die größten Weibchen sind nur etwa fingernagelgroß, die Männchen bleiben kleiner. Beide sind durch eine bräunliche Schutzfärbung perfekt an den Lebensraum angepasst.

Zur Reproduktion ohne freies Larvenstadium kommt es das ganze Jahr über, am häufigsten jedoch in der Zeit des Nordwestmonsuns zwischen November und März. Die gesamte Entwicklung verläuft in terrestrischen Eiern, aus denen ein fertiges, winziges Fröschlein kriecht, das etwa so „groß“ wie ein Reiskorn ist. In Gebirgsregionen (Nebelwäldern), wo es nur wenige Vogelstimmen wie etwa jene der endemischen Bülbüls gibt, sind die „Rufe“ der Männchen gut zu hören. Eigentlich sind es hohe Piepstöne, die kaum jemand für einen Froschruf halten würde. Das „Piepsen“ von S. gardineri hängt vermutlich mit der Kleinheit dieser Art zusammen. Gardiners Seychellenfrösche verstecken sich oft in feuchten Laubhaufen, unter Moos, Steinen oder in hohlen Holzstücken, wo sie vor den Wolfsschlangen (Lycognathopis seychellensis) sicher sind.

Aber auch größere Blindwühlen machen neben der üblichen Kost in Form kleiner Insekten, Würmer und Schnecken Jagd auf diese kleinen Frösche.

Der vielleicht seltenste und geheimnisvollste der Froschlurche auf den Seychellen ist Nesomantis thomasetti (Thomasetts Seychellenfrosch), der bis zu 4,5 Zentimeter lang wird und eine etwas krötenartige Gestalt hat. Der größte der Seychellenfrösche ist nicht leicht zu finden: Männchen kann man in der Nacht in den entsprechenden Lebensräumen in der Nähe von kleinen Bächen beobachten. Noch geheimnisvoller sind jedoch die Weibchen, die wesentlich seltener gefunden werden. Über ihre Lebensweise ist kaum etwas bekannt. Nesomantis ist in mittleren und höheren Lagen des Waldes zu finden, die Rufe der Männchen ertönen vor allem in den Gipfelregionen und bei feuchtem Wetter. Oft sind die rufenden Männchen unter der Vegetation, Laub, in Felsritzen oder unter Steinhaufen versteckt; manchmal rufen sie aber auch von erhöhten Standorten, etwa Felsen oder bemoosten, auf dem Boden liegenden Ästen. Hier sind die Frösche auch nachts am leichtesten zu finden.

Die Rufe der Seychellenfrösche wurden von Nußbaum (1982) analysiert. Seine Untersuchungen werfen einige interessante Fragen auf. Erstens ist es nicht ausgeschlossen, dass die gegenwärtige Taxonomie der Seychellenfrösche revisionsbedürftig ist und dass Nesomantis thomasetti eher mit S. sechellensis als mit seiner winzigen Schwesterart S. gardineri zusammengehört. In diese Richtung deuten die Gemeinsamkeiten in den Rufen der beiden ersteren Arten sowie verschiedene morphologische und genetische Hinweise. Eine offene Frage bleibt die Funktion der Rufe: Sie können bei allen drei oder vier Sooglossiden zu jeder Tages- und Nachtzeit im Laufe des gesamten Jahres ertönen. Gerufen wird hauptsächlich während und nach Regenfällen. Am wahrscheinlichsten ist, dass die Männchen – sie sind bei dieser Familie das kleinere Geschlecht – wie bei Froschlurchen üblich mit ihren Rufen Weibchen anlocken. Die Rufe ertönen nicht in Rufchören, wie man es von vielen anderen Froscharten kennt (etwa den Maskarenenfröschen auf den Seychellen). Jedes Männchen ruft „für sich selbst“. Für andere Erklärungen, wie etwa Territorialität der Männchen fehlen die Hinweise, denn innerartliche Aggressionen zwischen rivalisierenden Männchen wurden bei den Seychellenfröschen bisher nicht beobachtet.


Neue Froschart in Indien ist nicht nur ein lebendes Fossil sondern auch ein Zeuge der Kontinentaldrift: … und die Seychellenfrösche haben doch Verwandte …

Die Seychellenfrösche galten lange Zeit als einzigartig und ohne nähere Verwandtschaft. Erst seit 2003 weiß man durch eine Publikation in der renommierten Zeitschrift Nature, dass eine solche Verwandtschaft existiert. Und zwar tausende Kilometer entfernt und durch den Indischen Ozean voneinander isoliert.

Mit seiner einheitlich dunkelgrauen Färbung, seiner seltsamen dicklichen Körperform, dem kleinen Kopf und der verhältnismäßig großen Nase, war der in Indien gefundene Nasikabatrachus sahyadrensis für die beiden Herpetologen Biju und Bossuyt im Jahr 2003 sicherlich die Entdeckung ihres Lebens - und für die Fachwelt eine wahre Sensation. Die Sensation lag nicht ausschließlich darin, dass die Forscher eine neue Art und zugleich eine neue Gattung und sogar eine neue Familie der Froschlurche beschrieben haben (Nasikabatrachidae). Eine neue Froschfamilie zu beschreiben ist zwar nichts alltägliches, die Forscher interessierten sich jedoch mehr für die Frage, wo und wer die nächsten Verwandten von Nasikabatrachus sind.

Detaillierte genetische Untersuchungen und Vergleiche brachten eine überraschende Erkenntnis: Die nächste Verwandtschaft der indischen Froschart lebt auf den mehr als 3.000 Kilometer entfernten Seychellen inmitten des Indischen Ozeans – die endemischen Sooglossidae oder Seychellenfrösche mit derzeit vier beschriebenen Arten

Wie ist es möglich, dass die zwei durch tausende Kilometer Ozean getrennte Froschlurchfamilen so eng verwandt sind, obwohl Indien und Seychellea (ein Mikrokontinent, der heute größtenteils als granitisches Plateau vom Meer bedeckt ist und dessen höchsten Punkte die heutigen Inneren Granitinseln der Seychellen bilden) seit spätestens Ende der Kreide, also seit mehr als 65 Millionen Jahren getrennt sind? Die wahrscheinlichste Antwort liefert die Kontinentaldrifttheorie. Seychellea, Indien und Madagaskar bildeten gegen Ende des Mesozoikums als Bruchteil Gondwanas eine zusammenhängende Landmasse. Hier lebte der Verwandtschaftszweig der Sooglossidae-Nasikabatrachidae. Während Seychellea im Wesentlichen die ursprüngliche Position behielt, wanderte Indien quer durch den heutigen Indischen Ozean und stieß schließlich mit Eurasien zusammen. Auf diesem Stück Gondwanaland überlebte wie auf einem riesigen Floß der urtümliche Froschlurch als lebendes Fossil.

Nasikabatrachus wurde so zu einem zusätzlichen Beweiss für die allgemein akzeptierte Theorie der Kontinentaldrift und dafür, dass sowohl Indien als auch die heutigen Seychellen ein Bruchstück Gondwanas sind. Nasikabatrachus sahyadrensis wurde vom indisch-belgischen Forscherteam Franky Bossuyt (Vrije Universiteit Brussel) und S. D. Biju (Tropical Botanic Garden and Research Institute Palode, India) entdeckt. Die Entdeckung wurde im Oktober 2003 bekannt. Der wissenschaftliche Name wird vom Sanskrit-Wort nasika für Nase, dem griechischen Wort batrachus für Frosch und Sayhyadri, dem einheimischen Namen der Hügel, in denen er vorkommt, hergeleitet

Nasikabatrachus sahyadrensis Biju and Bossuyt, 2003, Nature, 425: 711. Holotype: BNHS 4202, by original designation. Type locality: Disturbed secondary forest near a dardamom plantation at Kattappana (09Ëš 45´ N, 77Ëš 05´ E), altitude approximately 900 m), Idukki district, Kerala, Western Ghats, India

Systematische Übersicht

Ordnung: Anura (Froschlurche)
Familie Sooglossidae (Seychellenfrösche)
Gattung Sooglossus
e 1. Sooglossus sechellensis (Seychellenfrosch)
e 2. Sooglossus gardineri (Gardiners Seychellenfrosch)
e 3. Sooglossus pipilodryas
Gattung Nesomantis
e 4. Nesomantis thomasetti (Thomasetts Seychellenfrosch)
Familie Ranidae (Echte Frösche)
Unterfamilie Raninae
Gattung Ptychadena
5. Ptychadena mascareniensis (Maskarenenfrosch)
Familie Hyperoliidae (Riedfrösche)
Gattung Tachycnemis
e 6. Tachycnemis seychellensis (Seychellen-Baumfrosch)


Ein Prachtexemplar von Tachycnemis seychellensis (Seychellen-Baumfrosch)


Siehe auch http://members.aol.com/jstgerlach/herps.htm


Sooglossus pipilodryas Gerlach & Willi 2004
http://www.springerlink.com/content/j6713165q686962k/

A new species of frog, genus Sooglossus (Anura, Sooglossidae) from Silhouette Island, Seychelles
Justin Gerlach and Johanna Willi
A new species of frog of the genus Sooglossus (Sooglossidae) is described. The family is restricted to Mahé and Silhouette islands in Seychelles. Three species have been described previously (Nesomantis thomasseti, Sooglossus sechellensis and S. gardineri), all found on both islands. A new species is described from Silhouette island; it is associated with the Seychelles endemic palm tree Phoenicophorium borsigianum.

... und noch ein vergessendes Bild ... (Seychellen-Baumfrosch)

Hallo Robert,
ist eine super schöne Zusammenfassung über die Frösche, die ich ja vielleicht im September mit Euch zu sehen (oder hören...?) bekommen darf...
zur Frage, wie der Maskarenenfrosch nach Madagaskar und auf die Seychellen kam, hatte ich mal einen Artikel gefunden (Phylogeography of Ptychadena mascareniensis suggests transoceanic dispersal in a widespread African-Malagasy frog lineage. J Biogeogr 2004; 31, 593-601).
Der Auto ist sich aufgrund seiner mitochondrialen rRNA-Analyse relativ sicher, dass der Frosch irgendwie lange vor den Menschen nach Madagaskar kam (v.a. aufgrund der genetischen Vielfalt innerhalb der madegassischen Exemplare) und für die Reise von dort auf die Seychellen vielleicht doch ein anthropogenes Vehikel benutzt hat.
Bin aber in dieser Art von Studien nicht so zu Hause, als dass ich sie wirklich kritisch beäugen könnte.
Freue mich jedenfalls auf alle Frösche, die ich dort sehen kann.
Liebe Grüße von Christian

Danke für diesen wirklich spannenden Beitrag! (der mich gerade auf Santorini erreicht)

Tja, diese Frage stellen wir uns seit Jahren immer, aber bisher konnte ich keine befriedigende Antwort finden. "transoceanic dispersal", wie es in der Arbeit heißt, hat man ja bei Lurchen früher immer ausgeschlossen, wegen der ungeschützen, "semipermeablen" Haut und den damit zusammenhängenden Problemen der Salzbelastung, zusätzlich dazu eben der Austrocknungsgefahr... Wie das gehen soll, kann ich mir nicht vorstellen, vor allem aber kommt ja der Frosch auch noch in weiteren Regionen vor, oder?

Ich muss mir die Arbeit besorgen ...

Taxonomisch hat sich in den letzten Jahren bei dem Froschlurchen so viel getan, es gibt viel mehr Familien, die ich gar nicht kenne, da mein Wissensstand 13 Jahre alt ist... (damals waren es 24). So könnte es sein, dass manche Informationen in meinem Text taxonomisch nicht mehr stimmen...

Hallo Robert
kann mir die Treibgut-Reise oder Sturmverwirbelung eines Frosches auch nicht gut vorstellen. Aber die Daten klingen erstmal ziemlich hart. Ich schick Dir mal den Beitrag direkt nach Santorini (bzw. an mittelmeer@aon.at) , und bin gespannt, was Du dazu sagst.
Also da wo Du grad bist wär ich jetzt auch gerne, selbst wenn´s da keine Frösche geben sollte
Beste Grüße von Christian